Сотрудники Национального научного центра морской биологии им. А.В. Жирмунского ДВО РАН совместно с коллегами рассмотрели механизмы взаимодействия ассоциаций между моллюсками и актиниями. Итоги обзора опубликованы в «Бюллетене Дальневосточного малакологического общества».

Актинии — широко распространённая группа морских организмов, одиночные животные, ближайшие родственники кораллов. В настоящее время известно около 1500 видов. Обитают они на самых различных грунтах и в разнообразных сообществах от литорали (мелководье) до ультраабиссали (часть океана глубиной свыше 5 000 м) Мирового океана. Наибольшее их разнообразие можно наблюдать в тропических широтах, при этом многочисленны они и в приполярных областях.

Мидия Грея (Crenomytilus grayanus) с коричневой и белой морфами актинии метридиум старческий (Metridium senile) в заливе Петра Великого Японского моря

В подводном мире существует сильная конкуренция за пространство. Любые твёрдые поверхности сразу же заселяются различными беспозвоночными. В местах, где прибой не может их повредить (обычно на глубине более 10 метров), скалы и валуны могут быть покрыты ковром актиний, которые вызывают ассоциации с цветками на толстых ножках. Своим основанием актиния прочно прикрепляется к любому подходящему твёрдому субстрату, включая раковины моллюсков, очень часто к мидиям и устрицам, чья взрослая жизнь проходит в прикреплённом состоянии, а красочная верхняя часть актиний — это ротовой диск, окружённый венчиком щупалец.

В морях Дальнего Востока России актинии могут доминировать в составе биоценозов, и биомасса их может достигать нескольких килограммов на квадратный метр. Например, актинии метридиум буквально покрывают поверхности, разделяя своё пространство с многочисленными соседями: асцидиями, гидроидами, звёздами, ежами... Ассоциации живых моллюсков с актиниями можно отнести к эктосимбиозу между хозяином, который является биотическим субстратом, и сидящим на нём организмом, несмотря на характер их взаимоотношений (мутуализм, комменсализм или паразитизм).

Актинии в основном прикрепляются к периостракуму (наружному слою) раковин моллюсков, хотя иногда их можно обнаружить и на внутреннем перламутровом слое. Они являются в основном факультативными эпибионтами, которые поселяются на раковине моллюска-хозяина — базибионта, а взаимоотношения между ними не всегда укладываются в такие традиционные категории симбиоза, как мутуализм и комменсализм, однако способствуют увеличению видового богатства за счёт тех ниш, которые моллюски предоставляют симбиотическим видам актиний.

Интересно, что в районах с рыхлыми грунтами (песком, илом и т.д.) почти единственными поверхностями, на которых актинии могут существовать и размножаться, являются живые моллюски или их пустые раковины, лежащие на мягком грунте или прямо над ним. Взаимодействие между моллюсками и актиниями может быть как взаимовыгодным, так и негативным. Так, есть примеры, когда присутствие актинии метридиума на раковинах мидии съедобной существенно снижало уровень хищничества на мидий со стороны звёзд. Когда звёзды сталкиваются с мидиями, на которых живут актинии, они обычно избегают их, а мидии снабжают актиний подходящим субстратом. Кроме того, актиния может защитить моллюска от паразитарной инфекции, питаясь его паразитами, например, личинками трематод.

Пустые створки саксидомуса фиолетового (Saxidomus purpurata) с антоплеурой восточной (Anthopleura orientalis), прикреплённой к перламутровому слою раковины, поднятые с глубины 4 м, остров Русский, залив Петра Великого Японского моря

Это взаимодействие характеризуется некоторыми экологическими последствиями для обоих. Увеличение веса, механическое и химическое повреждение, затенение от света из-за прикреплённых актиний или уменьшение потока питательных веществ может оказаться вредным для моллюсков. В то же время прикреплённые к раковине актинии создают маскировку, защищают моллюсков от высыхания и светового облучения. Колонизация нового субстрата, благоприятные гидродинамические условия, дополнительная подвижность при перемещении в пространстве приносят преимущества актиниям. Улучшение потока питательных веществ и защита от хищников становятся благоприятными факторами для обоих партнёров, что особенно важно в глубоководных районах, где пищевые ресурсы могут быть ограничены как для моллюсков, так и для актиний, тогда как давление хищников и на тех, и на других остаётся довольно высоким.

Актинии, поселяющиеся поодиночке на моллюске, обычно крупнее, чем те, что поселяются в группе. Иногда актинии прикрепляются к определённым частям раковин моллюсков. Маленькие особи могут занимать, например, весь шпиль раковины брюхоногого моллюска. Более крупные актинии часто прикрепляются к последнему, самому широкому обороту гастроподы, занимая большую площадь, хотя редко распределяются по всей раковине. До 70 % личинок, поселяющихся на брюхоногих моллюсках, оказываются на раковинах, уже обжитых взрослыми актиниями. Если к раковине прикреплена одна актиния, то она расположена на её правой стороне или смещена в сторону устья, чтобы уравновесить массу внутренних органов брюхоногого моллюска и таким образом достичь его равновесия. На одной раковине может поселиться больше 10 актиний, при этом разных видов.

Лопатоногий моллюск Fissidentalium actiniophorum с актинией Anthosactis nomados с глубины около 4000 м, ~220 км от побережья Калифорнии (северо-восточная часть Тихого океана), со станции, где они были впервые описаны

Предпочтение актиний прикрепляться к раковинам моллюсков можно объяснить наличием на них живой плёнки из бактерий и микроскопических водорослей. Было экспериментально доказано, что актинии избегают селиться на чистых, «стерильных» субстратах. Поселение актинии на раковине начинается с прикрепления к ней её щупалец, а затем подтягивается и педальный диск (подошва), однако механизмы, с помощью которых щупальца актиний цепляются за раковины, остаются не до конца изученными.

Предполагают, что моллюски также могут участвовать в процессе прикрепления актиний к своим раковинам с помощью химических сигналов. Поведенческие паттерны важны для начала симбиоза. Например, брюхоногие моллюски могут приближаться и оставаться неподвижными рядом со своим будущим партнёром (физический контакт для этого не требуется), позволяя актинии забраться на его раковину. Иногда моллюск может наклонить свою раковину в сторону актинии. Актинии также способны принудить к партнёрству двигающуюся мимо гастроподу, ухватившись за неё своими щупальцами.

Мидия тихоокеанская (Mytilus trossulus) из Тауйской губы Охотского моря с антоплеурой восточной (Anthopleura orientalis) в аквариуме Института биологических проблем Севера ДВО РАН

Ценные промысловые виды моллюсков, такие как голубая мидия (Mytilus edulis), средиземноморская мидия (M. galloprovincialis), атлантическая устрица (Crassostrea virginica), тихоокеанская устрица (Magallana gigas), приморский гребешок (Mizuhopecten yessoensis) и другие широко используются актиниями как субстрат. Кроме того, импортируемые устрицы, мидии, гребешки и другие моллюски, или интродуцированные в различные районы Мирового океана на корпусах торговых и туристических судов, яхт, вместе с балластными водами служат и переносчиками других инвазивных морских видов, включая актиний.

В природе раковины брюхоногих моллюсков, в которых обитают раки-отшельники, представляют собой более распространённый субстрат для актиний, чем живые моллюски или их пустые раковины. Как правило, во многих отношениях между моллюсками и актиниями доминирует активность последних. Однако в случае с раками-отшельниками, когда актиния прикрепляется к их «домикам», раки проявляют инициативу. Они помещают актинию на раковину и получают защиту от хищников, в то время как актиния пользуется подвижным субстратом, что также приносит ей пользу. Кроме того, остатки пищи раков-отшельников могут служить дополнительным источником пищи и для актиний. Симбиоз между этими двумя морскими обитателями представляет собой яркий пример взаимной выгоды для обоих симбионтов, что является классическим примером мутуализма.

Источник: «Поиск».